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　　导 读

　　2022年5月22日，世界著名水稻育种家、共和国勋章获得者、中国工程院院士袁隆平突然逝世。天塌了，江河在哭；国失其主，山河同伤。

　　邓兴旺从2004年开始研究杂交水稻，多次听取袁隆平的学术报告，交流学术经验。他和来自北京大学的植物科学同事李磊写了这篇文章，以回忆中国杂交水稻研究的辉煌历史，并记住袁隆平在杂交水稻研究和应用领域的杰出贡献。

　　寻找 野败

　　袁隆平，江西省九江市德安县人，1930年9月7日出生于北京。1949年8月考入重庆西南农学院(现西南大学)。1953年8月毕业后，分配到湖南省怀化市安江镇安江农业学校(中专)任教。

　　在这所坐落在雪峰山脚下、沅水河畔、后来被称为杂交水稻发源地的安江农校，袁隆平于1964年提出了利用杂种优势进行杂交水稻育种的设想。

　　在长期的农业生产实践中，人们早就注意到自然界中有一种普遍现象叫做杂种优势，即具有一定遗传距离的两个物种或两个不同品系之间的杂交后代，其生物量或经济产量往往优于其亲本。如果能制备出由不同母本和父本组成的杂交种子，并选择具有生长优势或产量优势的杂交种子进行生产，就能提高作物产量。水稻是中国南方最重要的粮食作物。如果能利用杂种优势提高水稻产量，那将是利国利民的非凡成就。

　　然而，杂交水稻的应用存在巨大的障碍。第一个挑战是水稻是自花授粉植物。作为水稻的生殖器官，每一穗上都有许多小花，每一朵小花都有雌蕊和雄蕊。小穗开放时，花药开裂，花粉散落在柱头上，实现自花授粉。在杂交育种中，必须阻止自花授粉。

　　我国水稻科学的奠基人丁莹院士曾用人工方法使水稻去雄，即人工去除每朵小花中的雄蕊，获得只有雌蕊的雌性水稻进行异花授粉。以这种方式授粉后获得的种子是杂交种子。虽然可以用手工制备的杂交种子来观察特定组合的后代是否有杂种优势，但大规模制备杂交种进行大规模种植和推广显然是不可能的。

　　如果有天然的雄性不育植株，异花授粉的问题就解决了。然而，自然雄性不育也意味着这种植物产生的后代很少，找到它们的机会很小。袁隆平在安江农业学校任教期间，在安江和海南之间进行了寻找水稻自然雄性不育株的研究。1964年和1965年，他在胜利籼、爱特等水稻品种中发现了6个雄性不育株，观察到其雌蕊发育正常，能完成异花授粉，杂种一代有优势。1966年，他在《科学通报》上发表了里程碑式的科研论文《水稻的雄性不孕性》，提出了通过杂交水稻提高产量的可能性。

　　《科学通报》的文本以英文版本《水稻雄性不孕性》出版

　　但由于这些雄性不育系都是核基因隐性突变，虽然不育性稳定，容易做出强优势组合，但由于异花授粉获得的一代杂交种子花粉可育，没有技术途径产生不育系，这类不育系无法应用于生产。

　　在国家科委的建议下，湖南省和千阳区科委赞助袁隆平& # 039；1967年，李碧湖和尹华琪两位安江农业学校的优秀学生被任命为袁隆平的助手，组成了水稻雄性不育研究小组。

　　1970年，袁隆平安排两名助手在海南三亚野生稻中寻找雄性不育株。好事多磨。1970年11月23日，在李碧湖的一个野生稻种群中发现了雄性不育株。与常规水稻授粉后，其后代的花粉仍然不育，这为大量生产不育系种子提供了宝贵的基因来源。袁隆平将这种不育系命名为野败 型不育系，并将不育系的种子分发给国内30多个科研单位，拉开了我国杂交水稻研究和生产应用的序幕。

　　三系法 杂交水稻攻关

　　需要指出的是，虽然一项特定科学的研究成果是偶然获得的，但袁隆平团队从010年到59000年意外发现的野败，不仅为杂交水稻的研究带来了巨大转机，也为我国大多数杂交水稻品种的培育奠定了基础。同样，经过努力，1972年朱应国在海南发现了雄性不育野生稻，命名为红莲不育系，丰富了我国的杂交水稻资源，随后这种不育系在生产上得到广泛应用，促进了杂交水稻的发展。

　　在发现适合三系杂交水稻的天然细胞质雄性不育系后，杂交水稻的创制仍需克服一系列问题。在解决这一系列问题时，袁隆平和同时期的育种家们，凭借他们对作物育性遗传机制的深刻理解，经过艰苦研究，建立了精心设计的科学技术的进步绝不是偶然的，而是依赖于长期系统和艰苦卓绝的努力。。

　　三系杂交技术最早在玉米上提出和实践。主要设计是以细胞质基因突变导致的雄性不育株为母本(即不育系)，以与母本核基因相同的可育株(即保持系)为父本，实现不育系种子的繁殖。利用能恢复花粉育性的可育植株作为父本(即恢复系)与不育系杂交产生优良杂交种子。

　　三系杂交育种就是选育不育系、保持系和恢复系。三系法不育系属于细胞质基因突变导致的雄性不育，其不育性可通过恢复系细胞核中特有的恢复基因恢复。三系法 水稻杂交技术。

　　2006年，袁隆平在国家杂交水稻技术中心的试验田里。资料图。

　　在研究三系杂交水稻的战场上，有很多和袁隆平并肩作战的战友。时任江西萍乡农科所技术员的严龙安是第一批去湖南学习的科研人员之一，拿到的是野生的败育不育种子。1972年，他育成了野败型籼型不育系珍汕97A和二九& # 039；艾，并于1973年育成了广为推广的强优势组合汕优2号，实现了籼型杂交水稻三系组合。1976年，杂交水稻开始在中国大面积推广。

　　20世纪80年代，杂交水稻领域的后起之秀谢华安选育出新一代强恢复系明恢63，与珍汕97A不育系配套，生产的杂交种子就是大名鼎鼎的汕优63。其优异的综合表现使其成为中国最大的杂交水稻品种，年种植面积超过1亿亩，为中国做出了巨大贡献& # 039；美国的粮食生产。

　　开创了三系杂交水稻之后，袁隆平没有退缩。他和同时期的育种家们认识到，三系法设计虽然巧妙，但育种周期长，过程复杂，操作繁琐，特别是受恢复和保持的制约，水稻资源利用率低，不利于水稻杂种优势的充分发挥。寻找一种更简单、更有效的杂交水稻技术途径，已成为杂交水稻研究者的新目标。

　　合适的细胞质基因突变与特定的细胞核恢复基因配对，才可实现三系配套，这也是 野败 和 红莲 的发现之所以难能可贵的原因所在。

　　水稻育种家的创新思维和勤奋再次赢得了大自然的慷慨馈赠。

　　1973年，湖北绵阳原种场杂交水稻专家史在粳稻品种农垦58的试验田里发现了一株不育株。三系法选育不育系失败后，发现不育株在9月3日前不育，之后抽穗可育。1981年，史提出了两系法培育杂交水稻的关键的概念，随后经过多个单位的协作研究，证明该不育系的花粉育性受光周期的调控，并命名为光敏核不育系st

　　所谓两用，即在日照时间长的季节作为不育系(母本)和性状优良的父本，配制杂交种子用于生产，在日照时间短的季节，自交不育系种子。两系法不仅省去了三系法中的保持系，简化了制种程序，而且实现了组合的自由，与三系法相比优势明显。

　　1987年，安江农校袁隆平、李必虎的助手邓华峰发现了籼稻两用不育系。在发现粳籼两用核不育系的基础上，袁隆平正式提出了我国杂交水稻从三系到两系的发展战略。

　　然而，天气是不可预测的。1989年长江流域盛夏出现罕见低温天气，试验田刚刚推广的两用不育系育性转换严重，导致杂交制种失败。这件事让很多从事两系杂交水稻研究的专家觉得两用不育系育性不可控，两系杂交水稻技术是死路一条。

　　关键时刻，袁隆平没有退缩。他苦心分析了两系杂交水稻的一些问题，认识到这种材料的育性从010变为59000，洞察到不育系从010变为59000的核心问题。袁隆平& # 039；s鲜明的科学态度和执着的坚持，挽救了一度陷入危机的两系杂交技术研发，最终通过不断选育出温度临界点较低的不育系，解决了这一难题。

　　1995年，两系杂交水稻开始广泛应用，随后在袁隆平的指导下培育出大量超级杂交水稻& # 039；s理想植物叶型理论。特别是1998年杂交水稻专家杨研究员选育出的1S株系，临界不育温度低于23，为两系法安全制种提供了新的资源，促进了两系法杂交水稻的稳步发展。

　　2013年，经过多次试验的两系杂交水稻技术研究与应用获得国家科技进步特等奖。在50名获奖者中，袁隆平排名第一，石排名第二，邓华峰排名第三。两系杂交水稻在理论和应用上的突破，完善了袁隆平领导的超级杂交水稻技术体系，使我国杂交水稻的研究和应用牢牢占据世界领先地位。

　　两用不育系

　　上面提到了超级稻，这里补充一个背景。超级稻是国际水稻研究所(位于菲律宾)于1989年发起的水稻育种研究，目标是到2000年培育出每公顷产量12吨的超级稻品种。

　　我国超级稻研究始于1996年，始于1997年，由袁隆平担任首席科学家。原计划在第四阶段，即2016年至2022年，达到每公顷15吨的产量。2015年10月，袁隆平及其团队选育的超级稻黔在湖南衡东县超级稻示范基地达到每公顷16吨的产量。加上之前云南个旧、河南信阳每公顷16吨的纪录，第四期超级稻计划提前超额完成。

　　超级稻的培育鼓舞了中国乃至全世界育种者的士气，坚定了他们通过现代育种技术解决全球粮食安全问题的信心。

　　袁隆平院士积极推动中国杂交水稻走出国门。自20世纪80年代以来，他通过举办杂交水稻国际培训班，培训了来自40多个发展中国家的政府官员和农业专家。他还多次赴印度、越南等国传授杂交水稻技术，帮助东南亚和一些非洲国家培育高产杂交水稻，解决当地的粮食短缺和饥饿问题。在他的不懈努力下，杂交水稻技术被引进到全球60多个国家，年种植面积超过800万公顷，产量明显高于当地品种。

　　2004年，沃尔夫奖评委会称，在他(袁隆平)的领导下，来自不同研究机构和大学的数百名科学家，经过10年的合作研究，提高了

　　袁隆平不仅是传统水稻育种大师，还特别重视现代生物技术的发展，积极支持和推动现代生物技术在作物育种中的应用。对此我感触良多。在袁隆平的影响下，作者从上世纪末开始关注杂种优势的分子机理和杂交技术的研究。针对三系法不能自由选配、两系法制种不够安全的技术难题，探索水稻杂种优势利用的新途径是关键目标之一。

　　以往的研究表明，核隐性雄性不育材料不育性稳定，杂交制种安全，组合自由。技术障碍是他们不能生产不育系种子。我们的核心思想和目标是发掘核隐性雄性不育材料和基因，攻克核隐性雄性不育系种子繁殖的技术难题，创建安全高效的杂交水稻生产技术体系。我们将这种新型不育系的思路和技术路线当面汇报给袁隆平，被袁老师称为继三系、两系之后的第三代杂交育种技术(G3育种技术)。我们的技术方案《智能不育水稻的分子设计技术研究及新不育系的创制》是“十一五”期间作为科技部重大项目启动的，2008年开始研发。

　　2009年9月2日，袁隆平来到长沙市雷锋镇邓兴旺队试验田基地。

　　在袁先生的关心和支持下，本研究也得到了湖南省科技厅重大专项的资助。2011年9月大运会前夕，袁先生来到我们位于深圳的研究基地，亲自考察杂交水稻第三代技术的进展情况。2012年4月5日，袁先生再次来到我们位于海南三亚的基地，亲自了解杂交水稻第三代技术的新进展。通过这些交流，笔者真切地感受到了袁& # 039；他对杂交水稻的热爱和对卓越的追求。

　　2011年9月大运会前夕，袁隆平老师来到邓兴旺的调研现场& # 039；深圳的s队。

　　2012年4月5日，袁隆平老师来到邓兴旺基地& # 039；我们的团队在海南三亚，了解第三代杂交水稻育种的技术进展。

　　随后，作者& # 039；s研究团队在该技术研发的关键环节取得突破，构建了具有自主知识产权的产业技术体系，获得了一批达到应用水平、表现突出的第三代新型不育系和优势组合。目前这些新品种正在等待品种审定。最近，袁隆平团队在第三代杂交水稻超高产育种方面也取得了重大突破。我们坚信，第三代杂交水稻必将为中国做出更大的贡献& # 039；美国的粮食安全。

　　时至今日，斯里兰卡已经去世，他的声音和声音还在。袁隆平开创的超级稻事业方兴未艾，他对世界粮食安全的杰出贡献将永载史册。了解袁隆平先生的人都知道，他一生最大的梦想不是荣誉、证书、奖金，而是感动无数人的杂交水稻覆盖全球的梦想。As 《感动中国》 2004人& # 039；s的获奖感言说：他是一个真正的耕耘者。当他是农村(中专)老师的时候，他有颠覆世界权威的勇气；当他名满天下的时候，他依然只专注于土地，淡泊名利，一个农民，传播智慧，收获财富。他一生的梦想是让所有的人远离饥饿。

　　缅怀袁隆平先生，我们不仅要致敬他引领了中国杂交水稻技术的发展方向，更要感谢他影响了一代又一代在中国大地上写下论文的育种家，铭记他为世界粮食安全和民族种业发展做出的杰出贡献。更重要的是，我们要继承他发自内心的家国情怀，创新的科学态度，矢志不渝的奋斗精神和艰苦朴素的高尚品格。

　　(作者感谢周博士和陈良碧教授对修改手稿提出的宝贵意见。)

　　不仅与光照相关，还和温度密不可分

　　邓兴旺是北京大学的教授

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