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鱼类的生长主要受摄食量和水温的控制(Brett，1979)。冬天来了，水温降到鱼类生长的适宜温度以下，大部分鱼类停止进食，有些鱼& # 039；的喂食强度急剧下降。但是在这种状态下，鱼还是要消耗能量物质来维持基本的生命活动，所以身体必须做出一系列的改变来适应这种极端的状态。鱼类越冬适应过程分为四个阶段，即初冬的紧张期和适应期、越冬中期的稳定期和越冬末期的恢复期。在整个越冬期间，鱼类适应低温饥饿的反应和机制主要体现在其生长和形态指标、鱼体组成和血液指标上。
1.生长和形态指标的变化
在越冬期间，鱼的显著失重是适应低温和饥饿双重压力的结果。在食物短缺或食物停止的情况下，鱼类只能消耗身体储存的能量来维持基本的生命活动，越冬饥饿鱼几乎都有显著的体重和肝脏重量减轻(Pastoureaud，1991；陈立桥等，1993；金和洛弗尔，1995)。
大量研究表明，饥饿对体重的影响大于低温。在越冬期，连续或间歇投喂的鱼体重增加，而不投喂的鱼体重显著下降，说明鱼类冬季失重更多地受到饥饿的影响(Lovell和Sirikul，1974；雷格纳和罗比内特，1978年；巴斯特罗普等人，1991年；金和洛弗尔，1995)。Kim和Lovell(1995)发现，在越冬期间连续投喂的斑点叉尾鮰的体重与间歇投喂的斑点叉尾鮰(12月、1月和2月不投喂)相比没有显著变化，而饥饿鱼的体重有明显差异。越冬草鱼也有类似结果(陈立桥等，1993)，少喂草鱼鱼种的月增重率仍为2.3%，而相同条件下，饥饿组损失3.43%。
与饥饿相比，温度对越冬鱼类体重的影响表现在两个方面：对于冬季仍能进食的鱼类，温度的影响主要体现在食物的转化效率上，无论是连续投喂还是间歇投喂，冬季鱼类的饲料转化率都很低；另一方面，温度可能对饥饿感有叠加效应。在低温下，失重可以减少，随着温度的升高，失重更加显著(Kim和Lovell，1995)。Pastoureaud(1991)低温饥饿实验报道，饥饿第一周舌齿鲈(Dicentrarchus labrax)的体重损失更为显著，这与驯化温度密切相关。在3、7和8的温度下，花鲈的体重分别下降了37%、34%和42%，这被认为是适应低温的代价。另外，当舌齿鲈鱼停止进食的温度为7时，需要更多的能量来适应。而且实验过程中的驯化水温也影响冬季停止进食的舌齿鲈的体重，驯化温度越高的鱼体重下降越多。
梁有光(2005)表明，肥度的变化与鳀鱼体重的变化非常相似。越冬期肥满度持续下降，尤其是越冬前期的紧张期和适应期，但随后的越冬期无明显变化，说明越冬期鳀鱼体重变化在越冬前期下降最明显，越冬后期下降趋势减缓。
肝脏是鱼类中间代谢的主要器官，在营养不良或饥饿状态下，由于功能原因，其重量会发生变化。鱼类肝脏作为营养物质的储存器官，在低温或食物短缺时，由于维持最基本的代谢和抵抗环境温度变化的影响，消耗储存在肝脏中的能量，肝脏重量减轻，肝体指数降低(宋和何学富，1998)。肝体指数被认为是鱼类对长期和短期营养模式敏感的形态学指标(梁有光，2005)。Mustafa等(1991)发现鲈鱼的肝体指数在饥饿后下降
梁有光(2005)发现内脏指数反映了鱼内脏重量的变化。在低温胁迫下，鱼类利用腹部脂肪满足能量需求，利用腹部脂肪的程度随着温度的降低而增加。在低温和饥饿的双重应激下，由于腹部脂肪的大量消耗，内脏重量明显下降。Bosworth和Woletrs(2005年)发现内脏指数随着鱼类饲养条件的质量而变化。稳定投喂的鱼内脏指数高于限制投喂的鱼，投喂的鱼高于不投喂的鱼。此外，在正常摄食条件下，腹部脂肪储存程度明显高于其他摄食较差的鱼类。
2.鱼体成分的变化
鱼类越冬的适应过程表现为鱼体组成的变化：越冬末期，肌肉含水量显著增加，鱼体脂肪和蛋白质含量显著下降，肝脏脂肪和糖原含量显著下降，肌肉和肝脏饱和脂肪酸和单不饱和脂肪酸含量显著下降，鱼体不饱和脂肪酸含量增加。
Bastrop等(1991)认为饥饿鱼代谢的一些内源物质被水取代，导致含水量和灰分含量逐渐增加。梁有光(2005)的研究发现，随着越冬时间的延长，长吻白鲢肌肉中的水分含量增加，说明越冬过程中肌肉中的部分营养物质被消耗，但越冬20天后，肌肉中的水分含量下降，蛋白质含量同时增加。这一现象可能表明鱼类在越冬前期对低温和饥饿的适应和调整，经过一定的调整后，含水量再次升高，越冬末期明显升高。
在越冬期间，鱼类利用体内储存的能量维持生命活动。糖原、脂肪和蛋白质是主要的储能物质，在越冬过程中会有不同程度的消耗。越冬初期，温度的变化对鱼类产生了影响，从而改变了其代谢水平。尤其是前期，鱼类为了应对和适应这种环境变化，会增加能量消耗，因此相应的肌肉粗蛋白和粗脂肪含量会有不同程度的降低。在大多数鱼类中，脂肪和糖原是主要的储能物质。因为在20时蛋白质中的关键代谢酶谷氨酸氨基转移酶的活性降低，蛋白质的分解率降低，从而首先主要消耗脂肪和糖原，然后更多地利用蛋白质(梅纳和威瑟，1994)。例如，大西洋鳕鱼(Gadus morhua)和一些软骨鱼在饥饿时首先利用脂肪，而日本鳗鲡(Anguilla japonica)利用糖原和脂肪来保存蛋白质(Bernard等人，1976)。Bastrop等(1991)指出，鱼类饥饿时糖原消耗速度快于脂肪，脂肪用于维持糖异生，而脂解代谢产物作为糖原合成代谢的底物，在越冬的最初几天产生，并在蛋白质中继续用于产生能量。
Pastoureaud(1991)指出，在低温下，肝脏脂肪和肝糖原减少，含水量明显增加。显然，鲈鱼在3动员脂肪，在7和11利用糖原，饥饿第二周在11利用脂肪和糖原产生能量。既然糖原可以& # 039；不能完全满足鱼类的能量需求，就要用脂肪来保证糖原水平不会下降到对器官代谢有害的程度。
淡水鱼越冬时优先利用碳链短、饱和度高的脂肪酸，越冬时脂肪酸不饱和度增加(童胜英，1997)。随着环境温度的降低，细胞膜流动性降低，从而酶活性降低。鱼类增加膜流动性以响应温度变化，从而补偿其对酶活性的影响。膜的流动性主要取决于脂质分子。由于不饱和脂肪酸比其饱和同源脂肪酸熔点更低，在单层膜结构中占据的位置更大，所以脂肪酸中长链不饱和脂肪酸(尤其是DHA)和多不饱和脂肪酸比例的增加，增加了膜双层组织的无序性，从而增加了膜的流动性。这种反应是膜流动性适应温度的表现(童胜英，1997)。Lovell(1989)指出，鱼类对脂肪酸的需求取决于温度，生活在低温下的鱼类，如鲑鱼，需要n-3系列脂肪酸，因为n-3结构可以允许大量的双键，这对鱼类在低温下维持磷脂膜的弹性和通透性至关重要。降低脂肪酸熔点，提高膜脂流动性主要依靠长链不饱和脂肪酸，单烯酸的作用远不如多烯酸，所以鱼类在越冬期间可以通过降低单烯酸来保证多烯酸含量的稳定。
在越冬期间，肝脏中的不饱和脂肪酸减少，这表明肝细胞膜的流动性变差。另一方面，肝脏为了维持机体的基本生理功能，通过增加多烯酸的比例来增加膜的流动性和通透性。渗透调节能力的损害被用来解释各种淡水鱼和海水鱼在低温下存活率的下降(Wikgern，1953；霍查奇卡，1988年；贝尔科夫斯基等人，1992年)。膜透性的改变和离子转运机制的破坏，降低了鱼类对低温的渗透调节能力(Wikgern1953莫里斯和布尔，1968年；Schwarzbaum等人，1991年)。越冬期间，肌肉和肝脏中多烯酸的比例基本保持稳定或增加，是保证膜流动性和提高低温下渗透调节能力以保证存活率的一种代谢调节。此外，Jezierska等人(1982)发现，当食物匮乏时，鱼类优先利用单烯酸进行能量释放和利用可能更有利，而机体需要更多的能量来合成多不饱和脂肪酸，因此优先利用单烯酸并延迟利用多烯酸对机体有利。
3.血液指标的变化
鱼类越冬的适应过程表现在以下血液指标上：越冬期间红细胞数量不断减少，越冬初期白细胞数量增加，到一定阶段后开始减少；血糖、胆固醇和甘油三酯含量在越冬初期下降，随后上升，恢复正常水平或显著高于正常水平；随着越冬时间的延长，血清总蛋白含量逐渐降低。
血液是动物体内非常重要的物质。血液指标可以反映物种的属性和生理状态(Bollard等人，1993；赫拉沃娃，1993年；武田，1993；Yrtestoyl等人，2001年；Fijna，2002年).鱼是一种变温动物，它的体温随着外界环境的变化而变化，它的血液与机体的新陈代谢、营养和疾病有着非常密切的关系。当鱼由于外界环境因素的影响而发生生理或病理变化时，或多或少会在血液指标上有所反映。
由于红细胞和血红蛋白的特性，红细胞在很大程度上可以决定氧的转运能力，因此其数量和体积的变化影响着机体的代谢性能，同时白细胞数量的变化也可以揭示机体免疫功能的变化。由于低温环境反映的应激，鱼类的活动能力和代谢功能下降，导致红细胞数量明显减少。越冬初期，低温和饥饿对鱼造成威胁，血液中白细胞数量急剧增加，表现出机体对环境的适应和调整。当身体适应了冬季的环境条件后，白细胞数量基本恢复到以前的水平。沈等(2003)对饥饿的鲫鱼进行了研究，结果表明，饥饿两周以后，鲫鱼的白细胞数量显著增加。梁有光(2005)发现，白血球数量在越冬初期有显著增加，之后在50天越冬期有所下降，这与长吻鄂鱼的水温和摄食状态的变化有一定的反应。在越冬初期，低温和饥饿对鱿鱼造成压力。鱿鱼体内白细胞数量的急剧增加，表明了机体对环境的适应和调整。越冬50天后，鱼的免疫反应减弱。
鱼类受低温胁迫，身体需要大量能量抵抗环境变化，血糖大量消耗。同时，低温降低了鱼类的新陈代谢，体内各种酶的活性，糖原分解和糖异生的途径减慢，导致鱼类越冬过程中血糖显著下降(钱等，2002)。随着越冬过程的深入，鱼类能够在一定程度上调整和适应环境的变化。在逐渐适应环境变化后，身体趋向于一种新的稳态。同时，蛋白质和脂肪类物质的消耗加强了糖异生途径，血糖含量持续上升，最终恢复到正常水平。相关研究也指出血糖的维持主要依靠糖异生(孙红梅，2004；钱等，2002)。
血清中甘油三酯和总胆固醇的量分别代表了机体可以摄入或合成的甘油三酯和胆固醇的量。在越冬过程中，鱼类血清中的甘油三酯和胆固醇在前期开始下降，说明甘油三酯作为能量物质被大量消耗。同时，低温胁迫降低了鱼类的新陈代谢，降低了各种酶的活性，减缓了这两种物质的合成(何福林等，2007)。随着越冬时间的延长和机体的不断调整适应，两种物质的含量不断增加，最终总胆固醇在越冬末期上升到正常水平，而甘油三酯明显高于正常水平，这可能与膜的通透性有关。常等(2006)认为动植物的抗寒性与膜脂的组成和结构有关，其中最流行的理论是Lyons & # 039& quot理论膜脂相变& quot，认为膜脂的不饱和脂肪酸含量越高，膜的相变温度越低，因此可以通过操纵脂肪酸去饱和反应来提高抗寒性(张宇航，2001)。鱼类的脂肪酸代谢对低温适应非常敏感。通过积累长链不饱和脂肪酸的含量，使膜在低温胁迫下保持稳定和流动性，从而提高其抗寒性。越冬末期，甘油三酯含量显著高于正常水平，这可能是由于低温诱导不饱和脂肪酸含量增加(Tyler和Dunn，1976)。
血清中有两种蛋白质，一种是白蛋白，一种是球蛋白。白蛋白可以修复组织，维持血浆的交替渗透压。球蛋白是一种免疫抗体，参与特异性免疫。血清总蛋白可用于诊断鱼类的健康、营养和疾病。人们普遍认为饥饿会导致疾病
越冬过程中，在低温和饥饿的双重压力下，鱼类在初始阶段产生了强烈的应激反应。之后，它们通过消耗鱼类自身储存的脂肪、糖原和蛋白质等能量物质，继续维持机体的正常代谢和生命活动，并通过内部调节增加血液中不饱和脂肪酸和免疫细胞的含量，从而增加鱼类生物膜的流动性、渗透压调节能力和免疫能力。鱼类在越冬过程中产生的一切调整和适应反应，目的只有一个，就是提高鱼类在越冬过程中的存活率，使其能够顺利度过这个极端时期。
(来源：《中大水生通讯》 56号作者：广州水产科技有限公司李
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