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　　殊途同归：玉米和水稻聚合选择的奥秘(转载)

　　https://news.sciencenet.cn/htmlnews/2022/3/476250.shtm

　　殊途同归：玉米和水稻趋同选择的奥秘

　　玉米和水稻趋同选择的分子机制 受访者供图

　　基因编辑KRN2 可以同时提高玉米和水稻的产量 受访者供图

　　北京时间3月25日，《科学》杂志在线发表了中国农业大学杨晓鸿/李建生教授和华中农业大学闫建兵教授联合团队的研究论文。18年后& # 039；经过三代科学家的研究，发现玉米基因KRN2和水稻基因OsKRN2受到趋同选择，玉米和水稻的产量通过相似的途径调控。该团队在全基因组水平上进一步阐明了趋同进化的遗传规律。

　　中国科学院院士李家洋认为，这一成果不仅揭示了玉米和水稻同源基因趋同进化从而提高玉米和水稻产量的机制，为育种提供了宝贵的遗传资源，而且为农艺性状关键控制基因的分析和育种应用，以及其他优良野生植物的快速再驯化或从头驯化提供了重要的理论依据。

　　争论未定的趋同进化机制问题

　　珊瑚、藤壶和海百合的放射状对称身体，海豚、鲸鱼和鱼类的流线型身体，以及鸟类和蝙蝠的翅膀，都是众所周知的趋同进化现象。

　　趋同进化/选择是指遗传关系较远的不同物种，由于长期生活在相同的选择压力或相似的环境中，进化出相似的表型，以满足其生存需要。

　　闫建兵在接受《中国科学报》采访时表示，玉米和水稻都是典型的驯化作物，其现代栽培种与其野生祖先相比形态差异很大。虽然是独立的驯化事件，但由于人类选择的方向相同，两者都表现为驯化综合征，包括颗粒性的丧失、种子休眠的减弱、种子的膨大和增多。

　　因此，作物驯化可以理解为一种短期的收敛进化的人工实验，为回答这一争论提供了一个很好的体系。闫建兵说。

　　杨晓鸿解释说，以前的研究发现，在同一家族的不同作物的驯化中，少数基因受到趋同选择，如控制籽粒脱落的Sh1和控制籽粒灌浆的Sweet4。此外，控制大豆种皮绿色的G基因在许多科作物中与种子休眠有关，在许多科作物的驯化过程中也是平行选择的。

　　然而，这种趋同选择是否在全基因组水平上普遍存在仍处于争论阶段。杨晓鸿说，玉米和水稻不仅是最重要的粮食作物，也是禾本科作物遗传学和基因组学领域的模式作物。它们的基因组在染色体水平上标记和基因排列顺序明显共线，在基因功能上也表现出一定的保守性。这些特征为克隆和选择两种作物共同性状的关键基因奠定了基因组基础。

　　18年坚持换来的偶然性发现

　　这项研究的发现不是必然的，而是偶然的。在我们做出成绩之前，我们没有& # 039；我不知道这个位点非常重要，这个基因非常重要。回忆过去18年的坚持，李建生说。

　　李建生和他的团队想到了遗传分析，即把野生玉米和栽培玉米杂交，看看杂交后代在产量、抗性和其他性状上是否会有变化。

　　他带领我们做这个研究的时候，有很多曲折的过程。六年多之后& # 039；努力，几个数量性状基因座被确定。闫建兵说，当时这些基因座的位置并不准确。

　　在严建兵& # 039；s看来，玉米基因组图谱就像一个大城市，基因就像城市里的一个宝库。虽然我们知道当时宝库是存在的，但是我们并不知道宝库在城市中的具体位置。

　　但当年对野生玉米资源的选择而不是栽培材料，为它们今天的偶然发现奠定了基础。因为目前栽培玉米几乎没有表型差异，所以栽培玉米和野生资源是有区别的。只有以野生资源为出发点，才能找到这个基因座。所以材料的选择很重要。闫建兵说。

　　首先，他们利用野生玉米资源创造了一种特定的六行玉米材料。当我们开始创建这个团体时，我们经历了波折。闫建兵说，当时野生玉米资源与最著名的玉米材料B73杂交，但其后代很难得到种子。从2004年到2010年，他们的研究一直处于寻找数量性状位点的阶段。

　　每穗行数直接影响每穗粒数，对玉米产量的提高有直接影响。在检测到一个影响每穗行数的主效数量性状位点后，出现了一个新的困难，即如何克隆控制该性状位点的基因。

　　2009年，玉米参考基因组的发表，为他们的研究带来了转机，但克隆基因仍需不断努力。

　　杨晓鸿于2011年加入中国农业大学的团队，带领本文的第一作者陈文康和娜塔莉将该位点精细定位到32Kb，包括两个候选基因。尽管在美国冷泉港国家实验室教授大卫杰克逊的帮助下，候选基因被识别出来，但它们真正的功能变异尚不清楚。

　　与此同时，严建兵在华中农业大学组建了一个新的团队，带领本文的共同第一作者杨宁，通过基因设计，创造性地获得了野生玉米基因组，并尝试利用基因组学大数据分析作物的起源和进化。

　　在各种数据的支持下，杨晓鸿带领陈文康和娜塔莉最终确定了一个基因KRN2，该基因调节玉米每穗行数。

　　进一步研究发现，在玉米驯化改良过程中，基因上游非编码区被明显选择，导致基因表达量下降，进而增加每穗行数和每穗粒数，最终提高产量。

　　过去的经验提醒我们，不同物种之间的同源基因可能起着同样的作用。杨晓鸿说，他们随后在水稻中寻找同源基因。进化树分析表明，KRN2在禾本科作物中高度保守，在水稻中存在一个直向同源基因OsKRN2，并且它们在基因组中高度共线。

　　随后，研究小组发现，OsKRN2在水稻驯化过程中也被选择，该基因控制水稻的二次分枝数，最终影响每穗粒数和产量。

　　由于这种同源基因对在不同物种中控制相似的表型，它们的分子调控机制也可能是相似的。杨晓鸿说，他们继续研究发现，同源基因编码一种WD40蛋白，它与一种功能未知的蛋白质DUF1644相互作用，通过保守的方式调节玉米每穗行数和水稻分枝数。

　　田间试验表明，敲除玉米KRN2和水稻OsKRN2后，玉米和水稻产量分别提高10%和8%左右，其他农艺性状无明显变化，表明该基因在分子育种应用中具有巨大潜力。

　　解开奥秘缩短作物改良时长

　　中国农业大学博士后陈文康表示，每穗行数/分枝数的基因与落粒基因(ZmSh1/OsSh1)和胚乳发育基因(ZmSWEET4c/OsSWEET4c)一样，是决定水稻和玉米两个不同物种趋同表型变化的相同遗传机制。

　　为了充分挖掘玉米和水稻中更多的趋同选择基因，团队充分利用基因组学大数据，对多年收集的507个玉米自交系、70个野生稻、461个栽培稻和257个野生稻进行了全基因组选择分析，分别在玉米和水稻中鉴定出3163个和18755个选择基因。

　　论文的共同主要作者陈露说，比较这两个选择的基因组，发现490对直向同源基因在玉米和水稻中经历了趋同选择，即它们在玉米和水稻中同时被选择。

　　杨宁指出，这一数字明显高于同源基因随机组合的概率，证明了趋同进化的性状虽然在整个基因组中不完全由同一遗传机制决定，但也是部分约束的，即倾向于由同一遗传机制决定。

　　进一步分析表明，聚合选择基因对在玉米和水稻的特定代谢途径中显著富集，包括淀粉和蔗糖代谢途径以及辅因子生物合成。在玉米中参与淀粉代谢的25个选择基因和水稻中的93个选择基因中，通过聚合选择了11对直向同源基因。

　　李家洋指出，淀粉是禾谷类植物种子中储存能量的主要成分，也是水稻和玉米能够驯化成为主要粮食作物的重要原因，也是影响粮食产量的重要因素。在驯化过程中，水稻和玉米的淀粉效率可能得到加强。

　　KRN2等趋同选择基因的发现，不仅有助于深入理解作物驯化改良的机理，也有助于作物的再驯化和新作物的从头驯化。闫建兵说，20年前，要找到具有趋同进化的基因对，只能一个一个来，效率和速度都很慢。今天，随着技术和思想的进步，我们可以一下子找到很多。

　　杨宁已经带领团队选择了其中的一些基因对，并将进行高通量测序和鉴定，并有望发现新的基因。

　　闫建兵认为，这一成果将为玉米、水稻乃至其他禾本科作物的遗传改良提供良好的遗传资源，为保障国家粮食安全提供重要的科技支撑，为人类在短时间内创造新的作物或实现从头驯化提供理论依据。

　　相关论文资料：https://doi.org/10.1126/science.abg7985.

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